Sự biến đổi của vách tế bào thực vật
|
Loading Preview Sorry, preview is currently unavailable. You can download the paper by clicking the button above. Tạp chí: Khoa học Công Nghệ Chăn Nuôi Cấu trúc vách tế bào (NDF) của thực vật làm thức ăn gia súc gồm lớp giữa, lớp sơ cấp và lớp thứ cấp. Sự khác nhau giữa các lớp này là thành phần hóa học giữa các phân tử cellulose, hemicellulose, lignin, pectin và protein. Cellulose là một polysaccharide mạch dài, phổ biến ở thực vật và tạo thành cấu trúc cơ bản của vách tế bào gồm các phân tử đường glucose. Hemicellulose là một polysaccharide chuỗi ngắn, phân nhánh, thành phần chính là các xylan, mannan và xyloglucan được cấu tạo từ các phân tử đường pentose (C5H10O5) và đường hexsose (C6H12O6). Lignin là một polymer có nguồn gốc từ phenylpropane, cấu trúc liên kết chéo phức tạp từ ba dẫn xuất hydroxyphenyl-lignin (H), guaiacyl-lignin (G) và syringyl-lignin (S) hình thành liên kết hóa học với hemicellulose và gắn kết bền vững với cellulose trong vách tế bào. Thành phần chính cấu tạo nên lớp sơ cấp là cellulose, hemicellulose, pectin và protein của vách tế bào nhưng tỉ lệ này có thể thay đổi ở lớp thứ cấp. Sự thay đổi này chịu ảnh hưởng từ mối liên kết chính của lớp sơ cấp là liên kết của xyloglucan với cellulose và pectin, nhưng gia tăng mức lignin hóa theo tuổi hoặc loài cây thức ăn cũng có ảnh hưởng đến sự gia tăng mối liên kết trong vách tế bào, nên có thể làm thay đổi cấu trúc của vách tế bào. Sự thay đổi cấu trúc NDF của thực vật bị ảnh hưởng bởi loài; các phần ngọn, thân, lá và thời gian thu hoạch, chúng có tác động tới sự tiêu hoá vật chất khô và dưỡng chất ở gia súc nhai lại. Từ khóa: chất xơ, vách tế bào, dinh dưỡng, gia súc Vách tế bào thứ cấp là một cấu trúc được tìm thấy trong nhiều tế bào thực vật, nằm giữa vách tế bào sơ cấp và màng tế bào. Vách tế bào thứ cấp được hình thành sau khi việc xây dựng vách tế bào sơ cấp hoàn tất, đó cũng là lúc tế bào thực vật ngừng sinh trưởng.[1] Thành phần chủ yếu của vách tế bào thứ cấp là Xenluloza, tuy nhiên nó cũng bao hàm nhiều loại polisaccarit, lignin, và glycoprotein. Đôi khi vách tế bào thứ cấp hợp thành từ ba lớp riêng biệt - S1, S2 and S3 -trong đó, hệ thống vi sợi xenluloza ở mỗi lớp được sắp xếp theo các hướng hoàn toàn khác so với hai lớp còn lại.[1] Hiện nay, chưa có protein cấu trúc hay enzym nào được tìm thấy ở vách tế bào thứ cấp.[2] Thành phần cấu tạo của vách tế bào thứ cấp có nhiều điểm khác biệt so với vách tế bào sơ cấp. Ví dụ như, vách thứ cấp chứa đựng xylan, trong khi tỉ lệ xyloglucan và xenluloza ở vách sơ cấp cao hơn vách thứ cấp.[3] Pectin cũng có thể vắng mặt ở vách thứ cấp và hiện nay thì chưa tìm ra sự có mặt của enzyme và protein cấu trúc tại vách này.[2] Trong vách thứ cấp, các mạng vi sợi xenluloza cung cấp sức bền cơ học cho vách, còn hàm lượng lignin cao giúp cho vách thứ cấp không thấm nước và có kết cấu "thô nhám" nhìn bên ngoài.[2] Có thể hình dung vách tế bào thứ cấp nư bê tông cốt thép trong đó lignin là phần "bê tông" còn hệ thống mạng xenluloza là "cốt thép". Đồng thời, hàm lượng lignin cao cũng giúp vách tế bào thứ cấp ngăn chặn được sự xâm nhập của mầm bệnh theo hai phương pháp: do lignin không thấm nước, các enzyme thủy phân sẽ ít có cơ hội thấm qua vách tế bào, khiến các mầm bệnh sẽ không "ăn" được vách tế bào và đứng trước nguy cơ "chết đói" cao hơn.[3] Tại các lỗ nối thông giữa các vách tế bào sơ cấp với nhau, vách tế bào thứ cấp thường "vắng mặt", tạo ra một khoảng không tại đây. Vách tế bào thứ cấp chiếm tỉ lệ rất lớn trong gỗ và giúp thực vật chống chịu trước tác động của trong lực.[4] Một số vách tế bào thứ cấp có vai trò tích trữ chất dinh dưỡng, thí dụ như các vách thứ cấp tại các lá mầm và nội nhũ. Các vách này chứa rất ít xenluloza và bao hàm chủ yếu các loại polisaccarit khác.[1]
5.1.2. Sự tẩm mộc tốLignin thấm vào khoảng xung quanh các vi sợi celuloz và biến thành nguyênliệu của chất nền (matrix). Ở đây, lignin lại có thể liên kết với chất khác của chất nềnhay với celuloz của vi sợi và trở thành “bêtông cốt sắt” của vách tế bào.Sự hóa gỗ thường xảy ra ở những tế bào chuyên hóa, lúc đó tế bào sẽ chết nhưngvẫn giữ hoạt tính sinh lý của nó trong một thời gian dài. Sự tẩm lignin thường phổ biếnđối với các tế bào gỗ nên quá trình này còn gọi là sự hóa gỗ, dù rằng tế bào của các môkhác vẫn có sự tẩm lignin như tế bào sợi, cương mô hay nhu mô lúc già.Quá trình hóa gỗ chỉ xảy ra ở tế bào sống đổng thời với sự tạo thành váchhậu lập, bắt đầu từ vách sơ lập tiến dần vào trong và phát triển cả ra ngoài phiếngiữa. Lượng lignin thấm vào vách sơ lập và phiến giữa nhiều nhất có khi đến90% và giảm dần khi đi vào phía trong xoang tế bào.5.1.3. Ý nghĩa của sự tẩm mộc tốSự tẩm mộc tố không chỉ giới hạn trong sự tăng cường tính bền vững cơ họcmà còn có vai trò bảo vệ chống lại các tác dụng phá hại của một số vi sinh vật. Váchtế bào tẩm lignin có tính chất giữ nước nhiều nên thường phát triển ở mô dẫn nướcvà đặc biệt quan trọng đối với những cây sống trong điều kiện khô hạn. Quá trìnhhóa gỗ có khi xảy ra thuận nghịch, có lẽ nhờ sự tham gia của các enzyme.5.2. Sự tẩm suberin / sự hóa bầnCâu hỏi: Vì sao khi tế bào có vách hoàn toàn tẩm suberin, tế bào đó sẽ chết?Theo bạn, sự chết ở thực vật còn đang sống là như thế nào?Là quá trình tẩm chất suberin vào vách tế bào. Khi thân già, biểu bì đượcthay thế bằng mô sube nên sự tẩm chất suberin còn được gọi sự hóa bần.Suberin là este của các acid béo cao phân tử, đó là một chất vô định hình,kỵ nước nhất là không thấm nước và khí.Suberin thường có một ít trong vách của các loại tế bào khác nhau, nhưngsuberin tích tụ nhiều chủ yếu ở vách hậu lập của mô che chở. Ở đây suberin hìnhthành dưới dạng một hoặc một số phiến mỏng không liên kết với sợi celuloz, cácphiến này trông thấy được dưới kính hiển vi quang học. Các phiến có thể bao phủliên tục khắp vách tế bào hoặc chỉ trên từng phần của vách.Do không thấm nước và khí nên tế bào nào có tất cả các mặt đều bao bọcbằng các phiến suberin, tế bào đó sẽ chết.Sự hóa bần có lẽ để tăng thêm sự bảo vệ cho những phần bên trong củacác cơ quan tránh tác nhân phá hoại hoặc bất lợi tác dụng đến thực vật.5.3. Sự hóa cutinCutin là chất gần giống với suberin nhưng lượng acid béo không no thấp hơnvà cấu tạo phân tử cao hơn. Cutin vừa có nhóm ưa nước vừa có nhóm kỵ nước.Sự hóa cutin của vách chỉ tiến hành ở vách mặt ngoài lớp tế bào biểu bì.Thường cutin do vách tế bào tiết ra và dính lại trên bề mặt tế bào làm thành một lớpliên tục, trong một số trường hợp, cutin thường được tích lũy trên vách tế bào cùngvới chất sáp làm thành một lớp mỏng gồm nhiều hạt hay que rất nhỏ. Cutin khôngphải tẩm vào vách mà có khi thay thế trọn celuloz của vách.36 Sự hóa cutin được xem như là một sự thích nghi với chức năng bảo vệ,che chở, làm giảm bớt sự thoát hơi nước qua bề mặt, chống sự xâm nhập và pháhại của kí sinh trùng … Lớp cutin có thể rất dày nhất là ở các cây thường thiếunước, các cây ở vùng khô, nhiều cây kí sinh và phụ sinh.5.4. Sự hóa nhầyLà sự hình thành những chất nhầy hay chất gôm, đó là những hydratcarbon cao phân tử cùng loại với chất pectic, có khả năng trương nước rất lớnđến mức hòa tan hoàn toàn trong nước. Sự hóa nhầy thường xảy ra từ chất pectic,đôi khi cả celuloz của vách tế bào.Chất nhầy được tạo thành có thể do nhiều nguyên nhân:- Do sự biến đổi của những chất hóa học có sẳn trong vách tế bào.- Do chất nguyên sinh tiết ra trong quá trình vách tế bào lớn lên về chiều dày.- Do sự hòa tan và phá hoại vách tế bào hay nội chất của tế bào do bệnh lýhay do nấm, vi sinh vật phá hại, lúc đó chất nhày trên vách tế bào chảy ra từtrong cây làm thành lớp dính bên ngoài thực vật.- Vách tế bào bị phá hủy thành chất gôm làm thành những túi gôm bêntrong cơ quan thực vật.Gôm thường được tiết ra nhiều ở họ Gòn (Bombacaceae), họ Trôm(Sterculiaceae) và nhất là họ Đậu (Fabaceae). Các tế bào của nhu mô hay tượngtầng biến thành gôm, tế bào kế cận dường như bị nhiễm cũng hóa gôm, các tổchức đều bị tan ra trừ mạch gỗ và lần lần ta có một túi gôm.Tế bào biểu bì của hột É Ocimum basilicum có một hay nhiều lớpmucilage được dự trữ trong vách tiếp tuyến, khi hột gặp nước, các tế bào chứamucilage ấy trương lên, vỡ ra và mucilage tan trong nước. Ở họ Bụp (Malvaceae)hay họ Cò ke (Tiliaceae) có nhiều tế bào chứa mucilage trong nhu mô.Sự hóa nhầy thường là sự thích nghi trừ trường hợp liên quan đến bệnh lý. Sựhóa nhày có vai trò trong sự nảy mầm của hột (tạo khả năng hấp thu nước trong đất),chống sự khô hạn bên ngoài. Đôi khi sự hóa nhày có tác dụng bảo vệ khi các mô bịthương, chất nhầy như là lớp băng giữ vết thương khỏi các tác dụng khác.5.5. Sự hóa khoángLà sự tích tụ lại trong vách tế bào các chất khoáng như silic, carbonatcalcium, phosphat calcium, oxalat calcium ... Quá trình này thường xảy ra ởnhững tế bào biểu bì làm cho biểu bì trở nên cứng và nhám.5.5.1. Chất silic SiO2Rất thường gặp ở thân Mộc tặc Equisetum, có nhiều ở mắt của thân tretrúc, họ Lác (Cyperaceae), ở lông cây ngứa, ở dừa SiO2 tẩm mặt ngoài của lá.5.5.2. Oxalat calciumOxalat calcium có khi làm thành những kết tinh nhỏ trong tế bào như vỏ củacác trái họ Dừa (Palmae). Cương bào của sen, súng cũng chứa nhiều kết tinh oxalat.5.5.3. Vôi CaCO3Vôi CaCO3 tẩm vào vách biểu bì và lông ở họ Bầu Bí (Cucurbitaceae), họBoraginaceae ... CaCO3 còn tạo ra những bào thạch thường gặp ở họ Da (Moraceae), họUrticaceae, họ Acanthaceae, họ Begoniaceae. Tế bào chứa bào thạch là thạch bào.37 6. NHỮNG GIAO THÔNG GIỮA CÁC TẾ BÀOĐặt vấn đề: Vì sao cần phải có "sự giao thông giữa các tế bào"?Mỗi tế bào thực vật có một vách riêng bao bọc, vách này có khi rất dày vàkhông thấm, nhưng thực vật là một cơ thể thống nhất, quá trình trao đổi chất luônthực hiện dễ dàng nhờ chất nguyên sinh vẫn được tiếp xúc với nhau. Đó là nhờcó những nơi đặc biệt trên vách tế bào và giữa các tế bào có những giao thôngcần thiết cho sự chuyên chở dưỡng liệu. Những nơi đó có thể là nơi vách tế bàomỏng hay nơi đó vách tế bào thủng lổ hoặc vách biến mất hoàn toàn …6.1. Vùng có lớp sơ lập mỏng - những điểm6.1.1. Vùng có lớp sơ lập mỏngGặp ở tế bào còn non hay tế bào mô phân sinh, nơi đây, tế bào có vách sơ lậpdày mỏng không đều nhau, sự trao đổi chất dễ dàng qua vùng có lớp sơ lập mỏng.6.1.2. ĐiểmTrong quá trình phát triển và dày lên của vách tế bào, vách hậu lập đượctích lũy thêm không phải trên toàn bộ bộ bề mặt của vách sơ cấp mà có nhữngnơi không có, những chỗ ngắt quãng đó trên vách hậu lập tạo thành nhữngkhoang ống hẹp hay điểm. Cách khác điểm là những nơi đặc biệt không có lớphậu lập dày. Ta phân biệt:6.1.2.1. Điểm đơn (giản)Đó là nơi trên vách tế bào không có lớp hậu lập, chỉ có lớp chung và lớpsơ lập. Vách sơ lập do chất pectic và celuloz làm thành. Điểm này thường có ởvách tế bào nhu mô, một số tế bào có vách celuloz dày. Điểm đơn thường nằmđối nhau từng cặp ở 2 tế bào liên kề, có thể phân nhánh khi vách tế bào dày.H.2.8. Điểm đơn, vùng lỗ sơ cấp trên vách tế bào đá6.1.2.2. Điểm nướm / điểm viền38 Điểm có cấu tạo đặc biệt phức tạp, nơi có lớp hậu lập dày, tróc ra vàphù lên giống với nướm vú, với:- Giữa 2 tế bào, lớp chung do celuloz và pectic làm thành màng bịt thườngrất mỏng. Màng chỉ dày lên ở giữa tạo thành gò.- Vách hậu lập tẩm mộc tố và tróc ra thành nóc tròn tạo thành một xoangcủa điểm, đầu tróc ra là cửa điểm.Các điểm nướm thường làm thành từng cặp đối diện nhau của 2 tế bàocạnh nhau, hoặc có khi chỉ có một bên. Tùy theo hình dạng và cách sắp xếp cácđiểm nướm trên vách tế bào theo những kiểu khác nhau mà phân biệt:- Kiểu điểm nướm hình thang: các điểm nướm lớn kéo dài dạng khe, sắpxếp thành dãy giống bậc thang trên vách tế bào. Gặp ở mạch gỗ sơ sinh.- Kiểu điểm nướm sắp xếp đối và chéo: các điểm nướm tròn dần lại vàcó thể xếp theo vị trí đối nhau hoặc xếp xen kẽ thành hình chéo.Điểm nướm gặp ở vách tế bào sợi và mạch gỗ, khi các sợi và mạch nàyliên kề với tế bào nhu mô thì ta có một điểm đơn giản ở phía nhu mô, điểm nướmở phía sợi hay mạch gỗ, đó là một điểm chột.H. 2.9. Cơ cấu của điểm nướm6.2. Những vùng không còn vách tế bào6.2.1. Những cầu liên bàoH.2.10. Vùng có cầu liên bàoLà những lỗ rất nhỏ trong vách tế bàothông từ tế bào chất này sang tế bào chấtliên kề, thường quan sát dễ ở những tế bàocó vách rất dày như phôi nhũ của cây họdừa (Palmae), họ Mã tiền. Theo Strugger,tế bào non của hành có kích thước khoảng0µ có từ 10.000 đến 20.000 cầu liên bào.theo Buvat (1958), khi quan sát dưới kínhhiển vi điện tử, tại vị trí của cầu liên bào,màng ngoại chất của tế bào thông vàonhau.39 |
