Tổng quan
Trong quá trình phân bào ở sinh vật nhân chuẩn, tái tổ hợp di truyền liên quan đến việc ghép cặp nhiễm sắc thể tương đồng. Điều này có thể được theo sau bởi sự chuyển thông tin giữa các nhiễm sắc thể. Việc truyền thông tin có thể xảy ra mà không cần trao đổi vật lý [một phần vật liệu di truyền được sao chép từ nhiễm sắc thể này sang nhiễm sắc thể khác mà không thay đổi nhiễm sắc thể hiến tặng] [xem con đường SDSA trong Hình]; hoặc bằng cách phá vỡ và nối lại các chuỗi DNA, tạo thành các phân tử DNA mới [xem con đường DHJ trong Hình].
Sự tái tổ hợp cũng có thể xảy ra trong quá trình nguyên phân ở sinh vật nhân chuẩn nơi nó thường liên quan đến hai nhiễm sắc thể chị em được hình thành sau khi sao chép nhiễm sắc thể. Trong trường hợp này, các tổ hợp alen mới không được tạo ra do nhiễm sắc thể chị em thường giống hệt nhau. Trong bệnh teo và giảm phân, tái tổ hợp xảy ra giữa các phân tử DNA tương tự [tương đồng]. Trong bệnh teo, các nhiễm sắc thể tương đồng không phải chị em kết hợp với nhau để sự tái tổ hợp xảy ra một cách đặc trưng giữa các tương đồng không phải chị em. Trong cả tế bào meogen và tế bào phân bào, tái tổ hợp giữa các nhiễm sắc thể tương đồng là một cơ chế phổ biến được sử dụng trong sửa chữa DNA.
Tái tổ hợp di truyền và sửa chữa DNA tái tổ hợp cũng xảy ra ở vi khuẩn và vi khuẩn cổ, sử dụng sinh sản vô tính.
Tái tổ hợp có thể được tạo ra một cách nhân tạo trong các thiết lập trong phòng thí nghiệm [in vitro], tạo ra DNA tái tổ hợp cho các mục đích bao gồm phát triển vắc-xin.
Tái tổ hợp V [D] J trong các sinh vật có hệ thống miễn dịch thích nghi là một loại tái tổ hợp di truyền đặc hiệu tại chỗ giúp các tế bào miễn dịch nhanh chóng đa dạng hóa để nhận biết và thích nghi với mầm bệnh mới.
Khi một gen được chuyển từ cha mẹ sang con hoặc từ cá thể này sang cá thể khác, sự kết hợp của các gen sẽ thay đổi. Ví dụ, là kết quả của việc lai giữa cây đậu với đậu tròn và vàng và cây có đậu xanh nhăn nheo, GJ Mendel không chỉ là cây có đặc điểm giống bố mẹ ở thế hệ thứ hai, mà còn có hình tròn và màu xanh lá cây cây. Họ phát hiện ra rằng những cây có đậu và những cây có đậu vàng nhăn nheo đã được sản xuất [1865]. Nói cách khác, chúng tôi đã phát hiện ra rằng các tính trạng của hình dạng hạt và màu đậu, và do đó sự kết hợp của các gen xác định từng tính trạng, đã thay đổi. Dựa trên điều này, cái gọi là Luật tách rời độc lập của Mendel đã được đề xuất.
Liên kếtTìm một ngoại lệ đối với Luật tách rời độc lập, khởi đầu của khái niệm chuỗi là sự khởi đầu của AHSturtevant [1913]. Đây là một hiện tượng trong đó nhiều gen được truyền theo cặp từ cha mẹ sang con [hoặc từ cá thể này sang cá thể khác] mà không tuân theo và mức độ thay đổi tùy thuộc vào sự kết hợp của các gen, nhưng thường vượt quá 50% ở đó không có gì. Và rõ ràng là các gen có thể được sắp xếp tuyến tính dựa trên tần số liên kết. Đây là kết quả nghiên cứu của một nhóm TH Morgan sử dụng Drosophila, dễ sinh sản, có số lượng con lớn và có nhiều cá thể đột biến. Sau đó, một bản đồ liên kết chi tiết được xây dựng từ phân tích liên kết của nhiều gen hơn. Ở Drosophila, các gen được chia thành bốn nhóm liên kết, phù hợp với số lượng cặp nhiễm sắc thể tương đồng có thể được quan sát dưới kính hiển vi. Khi rõ ràng rằng số nhóm liên kết và số cặp nhiễm sắc thể tương đồng khớp với các sinh vật khác, thì rõ ràng nhóm liên kết là một nhóm gen trên một nhiễm sắc thể và bản đồ liên kết nằm trên nhiễm sắc thể. Có vẻ như nó cho thấy cách sắp xếp gen trong Hiện tại, với bản đồ chuỗi Bản đồ nhiễm sắc thể Được sử dụng thay thế cho nhau.
Sau đó, người ta đã tiết lộ rằng các gen tương ứng với bảy cặp tính trạng mà Mendel sử dụng trong thí nghiệm là trên các nhiễm sắc thể khác nhau. Nói cách khác, Luật Độc lập của Mendel phân tách meiosis [ Phân chia tế bào ] Có thể được giải thích bởi thực tế là các nhiễm sắc thể tương đồng được ghép nối tại thời điểm phân tách luôn được tách ra, nhưng sự phân tách của các nhiễm sắc thể khác nhau là độc lập với nhau. Nhân tiện, chỉ có 7 cặp nhiễm sắc thể tương đồng ở đậu Hà Lan, vì vậy nếu Mendel đã thêm tính trạng thứ 8 vào thí nghiệm giao phối, anh ta có thể đã tìm thấy mối liên kết. Điều này là do gen thứ 8 phải nằm trên cùng một nhiễm sắc thể như bất kỳ gen nào trong số 7 gen còn lại, trong trường hợp này sẽ có một số mức độ liên kết. Nói cách khác, thí nghiệm của Mendel là chọn một tổ hợp các gen không liên kết và thậm chí anh ta không thể nghĩ rằng mình có ý định thể hiện rõ bản chất hạt của gen.
Băng quaTái tổ hợp di truyền bằng cách tách nhiễm sắc thể độc lập được gọi là tái tổ hợp liên bào. Ngược lại, tái tổ hợp giữa các gen trên cùng một nhóm liên kết, nghĩa là cùng một nhiễm sắc thể, được gọi là tái tổ hợp nội bào. Thuật ngữ chéo [hoặc chéo] đôi khi được sử dụng cho tái hợp nội bào, đặc biệt khi cơ chế là một vấn đề. Cơ chế tái tổ hợp nội bào được nhìn thấy từ giai đoạn sớm đến muộn ở các sinh vật bậc cao. Kiasma Mối quan hệ đã được xem xét. Trước đây người ta đã nghĩ rằng sự phân tách và hợp nhất nhiễm sắc thể [nghĩa là chuyển giao] xảy ra tại điểm của Kiasma, nhưng bây giờ Kiasma có thể là kết quả của sự chuyển giao, nhưng nó không chỉ ra sự thay đổi nhiễm sắc thể. Người ta tin rằng. Tuy nhiên, mối quan hệ giữa Kiasma và tái hợp vẫn chưa được làm rõ hoàn toàn; [1] cơ chế cặp nhiễm sắc thể tương đồng, [2] tương tác giữa các nhiễm sắc thể chị em và [3] muộn hơn so với sao chép DNA chính. Đây là một vấn đề cần được giải quyết trong tương lai liên quan đến tầm quan trọng của quá trình tổng hợp DNA.
Benza S.Benzer [1957] đã kiểm tra chi tiết sự tái tổ hợp nội bào bằng cách sử dụng phage T4 lây nhiễm E. coli. Phages phát triển nhanh hơn nhiều so với Drosophila và dễ sinh sản [nuôi cấy]. Nghiên cứu này đã tiết lộ rằng tái tổ hợp xảy ra không chỉ giữa các gen mà còn trong các gen. Đây là một nghiên cứu quan trọng ở chỗ nó cho thấy về cơ bản không có sự khác biệt giữa các phần mang thông tin di truyền trong vật liệu di truyền và các phần không [DNA vật liệu di truyền là tuyến tính, Điều này phù hợp với thực tế là về cơ bản không có sự khác biệt giữa DNA và không phải bộ phận.] Kể từ nghiên cứu này, cấu trúc bên trong của gen đã được phân tích ở vi khuẩn và các sinh vật bậc cao sử dụng tái tổ hợp nội bào.
Meseruson F.Meselson và Waiguru J. Weigle sử dụng một phage mang đột biến có thể được phân biệt một cách trực quan, hơn 1 đối với đồng vị không phóng xạ [1 1 đối với 2 C 3 C, 1 4 N 5 Sử dụng mật độ DNA có thể được thay đổi bởi N], chúng tôi đã chỉ ra rằng tái tổ hợp di truyền [trong trường hợp này, tương đương với tái tổ hợp nội bào] xảy ra do sự phân tách DNA và tái tổ hợp [1961]. Dựa trên kết quả của nghiên cứu này, Meselson và Rudding CMRadding hiện là cơ chế phân tử được chấp nhận rộng rãi nhất của tái tổ hợp nội bào [Hình. 1 [1975]. Các mô hình Meselson và ruding đang thu hút sự chú ý bởi vì chúng có thể giải thích không chỉ tái tổ hợp nội bào mà còn chuyển đổi gen. Đối với các nghiên cứu di truyền về tái tổ hợp intragenic và chuyển đổi gen, nấm ngoài tử cung [nấm mốc đỏ và nấm men làm bánh] có thể phân tích các sản phẩm meogen như một bộ là phù hợp. Nghiên cứu theo hướng tích hợp di truyền phân tử và di truyền cổ điển sử dụng các sinh vật này sẽ rất quan trọng trong tương lai. Nhân vật 1 Thêm 4 kiểu gen dự kiến dựa trên sơ đồ Meselson và Rudding.
Tái tổ hợp nội bào xảy ra ở tần số thấp không chỉ trong quá trình phân bào mà còn trong quá trình phân chia soma. Điều này được gọi là tái hợp soma, nhưng cơ chế được cho là giống như tái hợp meogen. Nói cách khác, nhiễm sắc thể tương đồng không kết hợp trong phân chia tế bào soma, nhưng trong một số trường hợp hiếm hoi chúng gần nhau và sự tái tổ hợp xảy ra tại thời điểm đó [Hình. 2 ] Kết quả của tái hợp soma được quan sát như là một phân chia soma. Hiện nay, người ta đã làm rõ rằng tái tổ hợp [trao đổi chéo] bằng cách tái hợp phân tách xảy ra giữa các nhiễm sắc thể chị em bằng cách nhuộm nhiễm sắc thể đặc biệt.
Ý nghĩa sinh học của tái tổ hợp di truyềnKiểu hình của một sinh vật được chia thành các đơn vị gọi là tính trạng. Mỗi tính trạng được xác định bởi sự tương tác giữa gen và các yếu tố môi trường. Nói cách khác, tái tổ hợp di truyền là một cơ chế đa dạng hóa kiểu hình của sinh vật bằng cách đa dạng hóa sự kết hợp của các gen [thay đổi chính gen] đột biến Cũng là một cơ chế để đa dạng hóa kiểu hình]. Ở những sinh vật sống có sự thay đổi thế hệ [sinh vật nhân chuẩn], khi một gen chủ yếu được truyền từ cha mẹ sang con, sự kết hợp của các gen được thay đổi bằng cách tái tổ hợp di truyền. Mặt khác, trong các sinh vật không có thay đổi thế hệ [chủ yếu là sinh vật nhân sơ], sự kết hợp gen thay đổi bằng cách chuyển gen từ cá thể này sang cá thể khác. Trong trường hợp sau, phương thức truyền như sau: Tham gia , Truyền tải , Biến đổi Nó đã được biết đến. Tùy thuộc vào loài, phương pháp truyền chính khác nhau, nhưng tất cả đều liên quan đến tái hợp DNA ở một số dạng. Trong tái tổ hợp trong mô hình meselson và ruding, tương đồng của trình tự cơ sở được giả định giữa các DNA nơi xảy ra tái hợp, nhưng tái tổ hợp xảy ra ngay cả khi không có tương đồng trình tự cơ sở [tái tổ hợp bất hợp pháp] xảy ra ở vi khuẩn và phage. Và plasmid và trình tự chèn đã được tìm thấy. Vẫn chưa rõ tầm quan trọng của các phương pháp chuyển gen này ở sinh vật nhân sơ trong tự nhiên. Tuy nhiên, nó cực kỳ quan trọng để phân tích di truyền trong phòng thí nghiệm và vi khuẩn prokaryotic, đặc biệt là Escherichia coli, thường được sử dụng cho nghiên cứu di truyền phân tử, và nhiều khám phá quan trọng về mặt sinh học đã được thực hiện. Điều này là do gen có thể được thao tác tương đối tự do bằng phương pháp chuyển gen được mô tả ở trên. Trong những năm gần đây, kỹ thuật di truyền, đã nhanh chóng được đưa vào sử dụng thực tế, dựa trên kỹ thuật tái tổ hợp DNA nhân tạo [tái tổ hợp di truyền] trong ống nghiệm như bí danh của thí nghiệm DNA tái tổ hợp cho thấy. ing.
Trong tế bào sinh tinh Drosophila và tế bào mẹ phấn hoa của hoa huệ đen, người ta biết rằng không có sự tái tổ hợp nội bào [không nhìn thấy chiasma]. Ở vi khuẩn và nấm men, các đột biến không trải qua quá trình tái tổ hợp nội bào hoặc rất hiếm khi thu được đã được nghiên cứu về di truyền và sinh hóa. Thông qua các nghiên cứu này, các protein [enzyme] tham gia vào quá trình tái tổ hợp nội bào đang trở nên rõ ràng, và sự tham gia của các enzyme phân hủy DNA và tổng hợp DNA cũng đang được làm sáng tỏ. Trong tương lai, khi cơ chế trao đổi chéo trở nên chi tiết hơn ở cấp độ phân tử, sự tiến hóa của cơ chế tái tổ hợp sẽ trở nên rõ ràng và tác động của tái hợp đối với sự tiến hóa của sinh vật sẽ được hiểu ở cấp độ chất. Được mong đợi.
Ngoài tái tổ hợp nội bào trong chuyển gen, sự tham gia của tái tổ hợp intachromosomal [trong trường hợp này là nhiễm sắc thể đơn] trong phân biệt tế bào gần đây đã được chứng minh bằng thực nghiệm. Susumu Tonegawa et al. Cho thấy sự biệt hóa tế bào và sắp xếp lại gen tương ứng với nghiên cứu về gen γ-globulin và đề xuất ý tưởng rằng sự sắp xếp lại là do xóa tái tổ hợp [1976]. Trong trường hợp này, gen cấu trúc mà phần điều hòa của gen được gắn thay đổi tùy thuộc vào việc xóa, nhưng việc xóa một gen cụ thể có thể dẫn đến sự biệt hóa tế bào. Loại nghiên cứu này dự kiến sẽ có những tiến bộ hơn nữa về mặt hiểu biết sự khác biệt của tế bào ở cấp độ phân tử.
Bunichiro Ono
Chuỗi mặt hàng liên quan