Phân bào nguyên nhiễm ở thực vật chỉ xảy ra ở các tế bào của mô phân sinh, ở các tế bào nguyên bào tử, và ở một số tế bào mô vĩnh viễn duy trì khả năng phân chia, mà các tế bào con nhận đúng một số lượng nhiễm sắc thể, kiểu nhiễm sắc thể và các đặc tính hình thái, sinh lý giống tế bào mẹ.
Mỗi chu kì phân bào nguyên nhiễm gồm có hai pha: gian kì và kì phân chia [M]. Kỳ phân chia gồm: pha phân chia nhân [caryodiérèse], tiếp theo là pha phân chia tế bào chất [cytodiérèse]. Chu kì phân bào là toàn bộ những thay đổi hình thái, cấu tạo mà một tế bào phải trải qua trong lúc hình thành tế bào con [hình 30].
Gian kì
Gian kì là pha dài nhất mà nó được bắt đầu khi kết thúc kì cuối của pha phân chia. Gian kì gồm pha G1, pha S, và pha G2. Thời gian của gian kì này thay đổi tuỳ theo điều kiện sinh lý của các kiểu tế bào. Nếu chu kì tế bào kéo dài 23 giờ, thì gian kì chiếm mất 22 giờ còn kì phân chia chiếm gần 1 giờ. Vì vậy chức năng của pha gian kì nhằm tổng hợp các vật liệu cần thiết để sản sinh ra các tế bào con. [[link]]
+ Pha G1: Pha G1 còn gọi là pha tăng trưởng, là sự kiện quan trọng nhất trong gian kì. Pha này có ba sự kiện chính:
- Chín; hoạt động; già
- Bước vào vùng phân bào mới
- Bước vào pha Go, pha nghỉ hay pha phân hoá
- Thời gian của pha này: tuỳ theo bản chất của tế bào [tế bào phôi pha G1 một giờ, tế bào ung thư thì rất ngắn]. Ngược lại, thời gian của pha G1 kéo dài đến nỗi giường như dừng lại, không chuyển vào pha S, kí hiệu của pha này là Go [ở các tế bào chuyên hoá của mô vĩnh viễn].
- Điểm tới hạn hay điểm khởi sự. Cuối pha G1, tế bào có thể:
- bước vào pha Go: tế bào bước vào vùng chuyên hoá
- đi vào pha S để tiếp tục bước vào pha phân chia. Trong thực tế, ngay khi tế bào bước ra khỏi pha G1, nó liên tục đi vào các pha S, G2, kì phân chia [M], bất chấp môi trường ngoài như thế nào. Nó có một điểm không quay trở lại hay điểm tới hạn [R] hay còn gọi là điểm bắt đầu [S] nghĩa là qua khỏi điểm R hay điểm S, tế bào bắt buộc đi vào liên tục các pha khác của chu kì tế bào, cho dù điều kiện môi trường xảy ra như thế nào. Điểm S được khám phá ở tế bào nấm men nuôi cấy và nó cũng có ở tất cả các tế bào nhân thực, nằm ở vị trí cuối pha G1, còn gọi là điểm R.
- Chức năng của các tế bào pha G1. Tế bào mới được hình thành chứa một lượng ADN đặc trưng cho từng loài, tương ứng trong tế bào 2n hoặc n [soma]. Ở giai đoạn này, các nhiễm sắc thể được hình thành bởi một sợi nhiễm sắc [chromatin] xoắn hoặc không xoắn. Trong pha này, mỗi nhiễm sắc thể được hình thành một phân tử ADN xoắn kép liên kết với các histon. Đầu pha G1, các tế bào con vừa được phân chia, vì vậy khối lượng tế bào con bằng 1/2 tế bào mẹ. Trong pha này, các tế bào con phải tổng hợp các enzim và các phân tử trước khi bước vào pha M.
Pha G1 là pha tổng hợp, trong pha này sự tái bản ADN không thể xảy ra. Mỗi gen tổng hợp các phân tử ARNr, ARNt, ARNm. Các protein được tổng hợp bởi các axit amin [chuổi các axit amin quyết định cấu trúc đặc thù và các chức năng của mỗi protein]. Trong pha G1, sự tổng hợp ARNm, bảo đảm sản xuất protein cần thiết cho sinh trưởng của tế bào [ADN chịu trách nhiệm tổng hợp ARN chứa trong nhiễm sắc thực].
+ Pha S hay pha sao chép ADN
- Sự khởi động pha S. Pha này xảy ra nhờ có các tín hiệu rất chính xác. Khi hợp nhất tế bào pha S với tế bào pha G1 hay pha Go, nhân của tế bào Go hay G1 chuyển thành nhân của tế bào pha S, như vậy, tín hiệu sản xuất bởi tế bào pha S gây ra sự phân bào của tế bào Go và G1. Ngược lại, các tín hiệu của tế bào pha S không có tác dụng đối với tế bào pha G2. Các tín hiệu pha S được sản xuất trong tế bào chất, có khả năng kích thích tế
bào pha G1 hay pha Go, được gọi là chất hoạt hoá pha S. Khi ADN được tái bản, thì sự tái bản mới ADN được đình chỉ hoàn toàn trong các nhiễm sắc thể.
- Yếu tố ngăn chặn chuyển từ pha G1 đến pha S. Protein P53cdc2 [enzim kinaza của chu kì phân bào] ngăn chặn tái bản của ADN, đặc biệt ngăn chặn sự tái bản hỗn loạn. Enzim này có trong pha G1 dưới dạng của pha S.
- Các yếu tố cho phép đi từ pha G1 đến pha S và yếu tố khởi sự bắt đầu
Các protein cyclin [cyclin A, B ...] được tiết ra trong suốt chu kì tế bào và đạt được tối đa ở pha M: bằng cách liên kết với enzim kinaza cdk2, chúng cho phép chuyển sang pha S. Vai trò quan trọng được tác động bởi enzim kinaza cdk2 được thể hiện bởi protein Cip1 [protein ức chế cdk2]. Protein này làm thành một phức hệ với cdk2 mà nó ức chế hoạt động protein kinaza và ngăn chặn đi từ pha G1 đến pha S. Yếu tố cdk2 không đủ để khởi động đi từ pha G1 đến pha S. Nó phải thêm vào các yếu tố cytokin [yếu tố tăng trưởng] với một tỷ lệ dinh dưỡng đủ cũng như protein P53cdc2 [cdc là gen của chu kì phân chia tế bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 53 dalton] với điều kiện, protein này được photphorin hoá và liên kết với protein G1. Vì vậy nó trở thành yếu tố khởi sự bắt đầu [SPF]. Các yếu tố sinh trưởng, cùng với sự hoạt hoá protein kinaza của chúng và sự tác động của chúng lên sự tổng hợp protein, cho phép di chuyển từ pha G1 đến pha S. Nếu những điều kiện như thế không tập hợp đầy đủ, tế bào chuyển qua pha Go. Ngay khi SPF được thiết lập, tế bào không chỉ đi vào pha S mà còn tiếp tục đi vào kì phân chia [M] với điều kiện số lượng yếu tố khởi sự phân bào đầy đủ [Facteur promoteur de la mitose [MPF]].
+ Pha G2
- Các đặc tính của pha G2: pha này ngắn, kéo dài từ 4-5 giờ, bắt đầu ngay sự tái bản ADN vừa hoàn thành. Tế bào thường chứa một số lượng gấp đôi ADN: Đó là tế bào lưỡng bộ [2n.2] hoặc đơn bội [n.2]. Pha này chuẩn bị cho pha phân bào: một số yếu tố được tổng hợp, đặc biệt là yêu tố gây xoắn nhiễm sắc thể [yếu tố tham gia vào sự xoắn các sợi nhiễm sắc thành nhiễm sắc thể phân bào]. Có lẽ nó xảy ra sự photphorin hoá các histon H1. Trong một số tế bào, pha G2 có thể kéo dài hơn. Chẳng hạn như tế bào biểu bì. Sự tổng hợp ARN, protein vẫn được tiếp tục trong pha này.
Protein cyclin B ở tế bào nhân thực vẫn được tiếp tục tổng hợp. Nó được tích luỹ trong nhân ở trạng thái nghỉ, cũng như trong nhân phân bào kì trước. Nếu cyclin B đem tiêm vào tế bào gian kì, xảy ra sự sắp xếp lại cấu trúc bộ khung trong tế bào, tương tự như bộ khung được quan sát ở thời kì đầu của kì phân bào.
- Khởi sự kì phân bào: khởi sự kì phân bào có các yếu tố điều khiển phân bào. Một tế bào của kì phân bào [M], được hợp nhất với tế bào pha G1, đưa đến sự xoắn nhiễm sắc thể sớm, phân tán màng kép nhân. Tế bào pha G1 có những đặc tính của tế bào kì phân chia [M]. Trong tế bào kì phân chia tồn tại một yếu tố rất có hiệu lực, có thể làm thay đổi tập tính của nhân: đó là yếu tố khởi sự phân bào [Facteur promoteur de la mitose [MPF]].
Yếu tố khởi sự phân bào [MPF] được hình thành từ dạng của kì phân bào P34cdc2 [cdc2: gen của chu kì phân bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 34d] bởi sự photphorin hoá và liên kết với một cyclin khác, cyclin B ở tế bào sinh vật nhân thực. Cyclin B được tiết ra với nồng độ thấp tăng dần trong suốt gian kì và tăng lên đột ngột đầu kì phân chia.
Sự tăng từ từ MPF trong gian kì xảy ra bởi có sự xúc tác. Tỷ lệ tối đa của MPF đạt được ở đầu pha M. MPF hoạt hoá photphataza mà nó chịu trách nhiệm giải photphorin hoá cho MPF và vì vậy trở nên hoạt động hơn. Tế bào gian kì chưa có thể tiến hành phân bào, do nồng độ MPF không đủ để khởi động phân bào.
Cuối kì phân chia tế bào, cyclin B bị phân huỷ và dẫn đến kết thúc chu kì phân bào. Khi chu kì phân bào mới bắt đầu thì P34cdc2 sẽ tìm thấy lại dưới dạng pha S.
Kì phân chia [ M - Mitose]
+ Kì phân chia có chức năng phân phối bằng nhau lượng ADN giữa hai tế bào con, nhưng quá trình phân phối ADN rất phức tạp, vì những lý do sau đây:
- ADN được phân phối giữa nhiều nhiễm sắc thể [các sợi nhiễm sắc]
- Các nhiễm sắc thể được tách khỏi tế bào chất bởi màng kép nhân.
- Các bào quan trải qua các thay đổi.
+ Pha phân bào có liên quan đến
- Tất cả các yếu tố nhân: sự phân nhân [caryodiérèse]
- Tất cả các yếu tố tế bào chất: sự phân tế bào chất [cytodiérèse]
+ Nó được đặc trưng bởi:
- Sự xoắn các nhiễm sắc thể mà chúng tập trung lại, rồi thì tách ra với số lượng bằng nhau để phân phối cho hai tế bào con.
- Sự hình thành các vi quản phân bào trong tế bào chất [thoi phân bào] mà nó có vai trò điều kiển sự vận động của các nhiễm sắc thể.
- Sự biến mất màng kép nhân
- Sự cấu tạo lại nhân cho mỗi tế bào con cuối pha phân bào.
+ Kỳ đầu: thời gian của kì này từ 10 - 15 phút.
- Các hiện tượng xảy ra trong nhân. Cuối pha S, mỗi nhiễm sắc thể được hình thành hai sợi nhiễm sắc [sợi thể nhân] cong queo, xen lẫn vào nhau, nối liền nhau qua tâm động. Trong khi đó tế bào trở nên chiết quang hơn, histon I gây ra sự xoắn nhiễm sắc thể. Vì vậy, nhiễm sắc thể to ra, ngắn lại và có thể quan sát được dưới kính hiển vi quang học. Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con nối liền với nhau ở tâm động nằm trong eo sơ cấp. Mỗi nhiễm sắc thể xích gần màng nhân, tạo ra một khoảng không gian rỗng trong nhân. Hạch nhân giảm kích thước và biến mất hoàn toàn: ADN hạch nhân liên kết với eo thứ cấp của nhiễm sắc thể. Màng nhân phân cắt thành các bọng nhỏ, màng của các bọng này còn giữ được sự liên kết với một trong ba protein lamina được photphorin hoá, trong khi đó hai kiểu protein lamina khác lẫn vào tế bào chất.
- Các hiện tượng xảy ra trong tế bào chất: trong lúc này tế bào chất của tế bào thực vật, hình thành hai cực phân bào, có thể xem các cực phân bào chỉ là đám vật chất vô định hình tương tự như trung thể không có trung tử. Từ các cực này, các vi quản của thoi phân bào hình thành.
- Cuối kì đầu hay tiền pha giữa. Cuối pha này, màng kép nhân hoàn toàn phân rã và các bọng của nó phân tán vào tế bào chất. Các vùng đính thoi là các trung tâm tổ chức, có vai trò chủ yếu trong sự phân hoá các vi quản. Sự phân hoá của các vùng đính thoi tiếp tục diễn ra: Chúng biến đổi thành một đĩa, rồi thì thành vòng bầu dục ba chiều, có đường kính 0,5 μm, dày 1 μm. Vì vậy, chúng trở nên hoạt động và bảo đảm trùng phân các vi quản mà hướng của các vi quản này nằm thẳng góc với trục của nhiễm sắc thể. Các nhiễm sắc thể sắp xếp thẳng góc với các vi quản của thoi phân bào, mỗi vùng đính thoi đối diện với một trong hai cực phân bào. Các nhiễm sắc thể di chuyển về phía mặt phẳng xích đạo của tế bào. Các ty thể tụ tập ở phần giữa tế bào.
+ Kỳ giữa: Các nhiễm sắc thể kì giữa được xoắn mạnh nhất: các vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào. Thoi phân bào được cấu tạo bởi toàn bộ các vi quản.
- Các vi quản cực mà 70% của các vi quản này chạy từ cực phân bào này đến cực phân bào khác, 30% dừng lại bên này hoặc bên kia của mặt phẳng xích đạo.
- Các vi quản đính thoi mà một đầu của chúng néo trên các vùng đính thoi [cực dương], đầu khác nằm trong khối vật chất của các cực phân bào [ cực âm].
+ Kỳ sau: Kỳ này kéo dài từ 5 - 8 phút. Đặc trưng của kì sau là các nhiễm sắc thể được phân thành hai lô giống nhau. Trong thực tế, mỗi nhiễm sắc thể con được cá thể hoá thành một nhiễm sắc thể độc lập. Mỗi nhiễm sắc thể tương đồng di chuyển về một trong hai cực của tế bào. Thoi phân bào kéo dài ra và trở nên hẹp hơn: các vi quản đính thoi ngắn lại do sự giải trùng phân ở đầu cực dương của chúng, gây sự di chuyển các nhiễm sắc thể tương đồng của chúng đi về một trong hai cực của tế bào.
- Sự phân chia tế bào chất. Tế bào chất được phân chia thành hai phần chứa hai nhân con, nó được bắt đầu cuối pha sau, do hình thành rảnh phân chia [thể sinh màng] trên màng ngoại chất.
+ Kỳ cuối:
Kì kéo dài trong 20 phút. Kì cuối được bắt đầu khi sự di chuyển nhiễm sắc thể dừng lại ở hai cực tế bào và chúng tập trung lại thành khối đặc nhiễm sắc thể. Nhân bắt đầu cấu tạo lại. Đó là một loại kì trước diễn ra ngược lại. Các nhiễm sắc thể trở nên ít chặt, chúng tháo xoắn. Màng kép nhân được cấu tạo lại từ các đoạn dính chặt vào nhiễm sắc thể và từ mạng lưới nội chất mà chúng phân tán trong pha phân bào, tồn tại dưới dạng các bọng nằm phía ngoài các thoi.
Cuối chu kì phân bào, các hạch nhân xuất hiện lại từ các tổ chức hạch nhân của một vài nhiễm sắc thể có eo thứ cấp. Đồng thời màng ngoại chất và vách xenluloza hình thành để tách hai tế bào con ra khỏi tế bào mẹ [[link]]
- Sự hình thành thể sinh màng và vách xenluloza: một vòng vi sợi bao quanh phần giữa tế bào và co thắt lại. Vòng vi sợi này được trùng phân bởi các phân đơn vị actin dưới màng ngoại chất. Vòng này nằm ở phần giữa tế bào, xung quanh miền của đĩa xích đạo trước đây. Bằng cách phân cắt, nó kéo theo sự hình thành màng ngoại chất trong sự vận động khép kín, tương tự sự vận động tấm chắn sáng của máy ảnh. Thoi phân bào thắt hẹp lại bởi sự hình thành của màng ngoại chất để tách hai tế bào con. Các ti thể được phân phối một cách ngẫu nhiên cho hai tế bào con. Các dictyosom mang các vật liệu vách tế bào được tổng hợp trong chúng bồi đắp lên hai phía của thể sinh màng. Các tế bào con được tách ra. Như vậy pha cuối được kết thúc.